İşitme Fizyolojisi

Sesin kaynağından (insan sesi, diapozon, piyano, vb.) havadaki, sudaki veya iletildiği diğer ortamlardaki  moleküllerin kompresyonu ve rarefaksiyonundan (biz buna titreşim diyebiliriz) ibaret olan dalgalar  aracılığı ile olur. Ses havada normal ısı ve basınçta saniyede 340 m hızla iletilir.

Sesin dinleyici tarafından algılanan subjektif duyumu ile ilgili bazı objektif fiziksel özellikleri  vardır: Frekans, şiddet, kalitesi.

1- Frekans: Subjektif perde ses kaynağının vibrasyon frekansı ile tanımlanır.  Frekans da saniyedeki titreşim sayısıdır ve birimi Hertz (Hz) dir.

2- Şiddet: Sesin gürültülülüğü, yani volümü verilen ses enerjisinin şiddeti ile ilgilidir.  Desibel (dB) logaritmik bir ünitedir ve iki farklı şiddet arasındaki oranı gösterir.
Eğer bu iki farklı şiddet I1 ve l2 ise şiddetlerin oranı desibel olarak, bu iki değerin  oranını 10 tabanına göre logaritmasının 10 katına eşittir şu şekilde formüle edilebilir:
ndB=10 log10 I1/I2

Örneğin; eğer bir ses diğerinin iki katı şiddetteyse şiddetler arası dB farkı  10Xlog102=10X0.3010=3.01 dB’dir. Şiddet 10 misli artınca değişiklik 10 dB olur, 100 kat artınca değişiklik 20 dB olur. 60 dB işitme kaybı demek, hastanın normal eşiğinin bir milyon kat fazla şiddetle ancak duyabildiği anlamına gelir, çünkü  60 dB=10Xlog10100.000. Klinik odyometride kullanılan seviyeler için bir referans olarak1000 Hz de 0.00024 dyne/cm2 şiddet basıncı esas alınmıştır.

Ancak bu karmaşık fizik tanımları bir yana bırakıp basitleştirme yaparsak, bir dB’i kabaca şöyle tanımlayabiliriz: Konuşma frekanslarında insan kulağının duyabildiği en küçük ses şiddeti farkına 1 dB denir.  Klinik çalışmada normal işitmenin eşiği 0 dB olarak kabul edilmiştir. 1m uzaklıktan fısıltı sesi 30 dB, normal konuşma sesi 60 dB, bağırma sesi 90 dB şiddetindedir. 120 dB de rahatsızlık hissedilir.

3- Kalite: Bir sesin kalitesi sesin kaynağının bir insan sesi mi, bir müzik aletinin sesi mi veya bir başka ses mi olup olmadığını belirleyen onun doğasını oluşturan üst tonlar veya harmonilerle belirlenir. Üst tonlar en pes perdenin (en alttaki nota) frekansının basit katlarıdır.
Sesin bu fiziksel özelliklerinden bahsedildikten sonra işitme fizyoloji anlatılacaktır.
Fizyolojik özellikleri bakımından kulak iki kısma ayrılır: İletim kısmı ve algılanan kısmı (sensorinöral). İletim kısmı dış kulak, timpanik memran, kemikçik zinciri, östaki tüpü, labirent sıvılarından ibarettir. Sensorinöral kısmı ise end organ (Corti organı), VIII. kraiyal sinirin akustik dalı ve santral bağlantılardan oluşur.

Ses iç kulağa şu üç yoldan biri ile iletilir: 
1- Titreşen timpanik membrandan ossiküler zincirle oval pencereye iletilir.En önemli yol budur.
2- Kulak zarında büyük bir perforasyon olduğunda ses dalgaları doğrudan iletilir.
3- Kemik iletimi ile, ses enerjisi alınır ve kafatası kemiklerinden iç kulağa iletilir. Bu şekilde yuvarlak ve oval pencereler kullanılmadan perilenf titreştirilmiş olur.

İşitsel uyaranlar için alıcı alanı arttırıcı fonksiyonu olan auriculanın uzaydaki ses dalgalarının uzaklığının ve lokalizasyonun belirlenmesinde rolü vardır. Özellikle üst frekanslarda ses şiddetini arttırır.
Akustik olarak dış kulak kanalı, bir ucunda aurikula bir ucunda timpanik membran olan 2.5 cm -3 cm uzunluğunda rezonatör bir kanaldır. Dış kulak kanalının rezonatör özelliği aurikulanın toplayıcı özelliği ile birlikte timpanik memrana ulaşan sesin şiddetini 10 dB den fazla (yaklaşık 12 dB) artmış olur.
Timpanik membran hem lateral reseptif bir memrandır, hem de medial olarak skala vestibulideki intravestibuler perilenfin kemikçik zinciri ile yansıyan basıncı dengeler. Bu zarın gerginliği m. tensor timpani ve daha az olarak m. stapediusun tonusu ile sağlanır. Toplam 85 mm2′ lik timpanik membran alanının 55 mm2′ si manubrium malleiye sıkıca yapışıktır. Stapes tabanını alanı ise 3.2 mm2’dir. Bu alan farkı nedeni ile yaklaşık 17 kez basınç artışı sağlanır.
Orta kulak kemikcikleri birbirine ve orta kulak duvarlarına fibröz bağlarla tutunmuşlardır ve kaldıraç sistemi oluşturmuşlardır. Bu kaldıraç sistemi timpan memrana malleusun kısa kolu ve manibrum ile, oval pencereye stapesin tabanı ile tutunmuştur. Dış kulak kanalındaki ses enerjisi timpan membrandan itibaren mekanik enerjiye dönüşür ve bu kaldıraç sistemi ile koklea sıvılarına iletilir. Kaldıraç sistemi bu enerjiyi iletim sırasında 1.3 kez katkıda bulunur. Böylece orta kulakta sesin şiddeti yaklaşık 18 kat artmış olarak stapes tabanına ulaşır.
Orta kulağın dış kulaktan gelen sesleri kuvvetlendirerek iç kulağa iletmek ve ses enerjisini mekanik enerjiye çevirmekten başka iç kulağı korumak gibi bir görevi vardır. Bu koruma görevini iki yolla yapar:

1- Orta kulak havalı bir boşluk olduğundan dışardan gelen aşırı seslerden ve travmalardan iç kulağı koruyan bir baryerdir.
2- Kulak içi kasları dediğimiz stapes ve tensor timpani kasları kulak zarı yüksek sese (90 dB veya daha fazla şiddet) maruz kaldığında kasılıp timpanik zarı ve kemikçik zincirini stabilize ederek iç kulağı korur.
Bilindiği gibi iç kulakta perilenf veya endolenf dediğimiz iç kulak sıvıları vardır. Perilenf kimyasal olarak diğer eksrasellüler sıvılara benzer, düşük potasyum ve yüksek sodyum konsantrasyonuna sahiptir. Tersine endolenf ise intrasellüler sıvı niteliğinde elektrolit konsantrasyonuna sahiptir, düşük sodyum, yüksek potasyum konsantrasyonuna sahiptir. Endolenfteki yüksek potasyum konsantrasyonu Corti organı içinde tüylü hücreleri ve işitme sinirinin miyelinsiz liflerinin fonksiyonu için uygun ortam oluşturduğundan Corti organı içinde kortilenf denilen yüksek sodyum içeren kortilenf vardır. Bu sıvıların fonksiyonunu şöyle sıralayabiliriz.

1- İç kulakta kanla ilişkisi ancak bu sıvılarla aracılığı ile olan hücrelere besinler sağlamak ve katabolik ürünleri uzaklaştırmak.
2- Enerji transformasyonu için uygun iyon ve ortam sağlamak.
3- Titreşimleri stapes tabanından enerji transforme eden elemanlara iletmek
4- Eğer bir basınç varsa bunun sistem içinde dağılmasını sağlamak.

İç kulağın işitme ile ilgili kısmı kokleadır. 2.75 kıvrım yapmış, 35 mm uzunluğunda, 5 mm yüksekliğinde salyangoz şeklinde bir organ olan koklea longitudinal olarak üç bölgeye ayrılmıştır: Skala vestibuli, skala media (duktus koklearis), skala timpani.
Her ortamın (hava, su gibi) ses enerjisinin geçişine gösterdiği direnci ifade eden spesifik akustik direnci vardır. Bu değer ortamın yoğunluğu ve elastisitesi ile ilgilidir.

Orta kulağın akustik direnci havanınkine yakındır. Ancak iç kulak sıvıları daha fazla bir dirence sahiptir. Bu direnç farkından dolayı yaklaşık olarak sesin şiddeti iç kulağa geçerken yaklaşık 30 dB azalır. Bu azalmayı daha öncesinden dış ve orta kulaktaki artışlar kompanse ederler.
Stapes tabanındaki titreşim skala vestibulideki perilenfi helikotremaya karşı harekete geçirir, perilenfteki bu akım helikotremadan skala timpaniye geçer ve yuvarlak pencereye kadar gelir. Yuvarlak pencere membranı stapes tabanının zıt fazından dışarı doğru bombeleşir. Perilenfteki bu hareket Reissner membranı aracılığı ile endolenfe geçer, baziler membran hareket eder ve endolenfteki bu hareket baziler membranda yerleşmiş olan Corti organını aktive eder. (Şekil 1.)Yüksek frekanslı seslere baziler membranın baziler kıvrıma yakın kısımda maximum hareket, alçak frekanslı seslere ise apekse yakın kısımda maksimum hareket olur. Tentoryal membran tüy hücreleri ile temas eder, bu temas sonucu tüy hücreleri depolarize olurlar. Hayvanlardaki deneylere göre, skala timpani referans alındığında, skala media +80mV, dış tüylü hücreler -70mV ,iç tüylü hücreler -45mV, skala vestibuli +5mV potansiyele sahiptir. Depolarizasyondan sonra nörotransmitter denilen maddeler açığa çıkıp akustik sinir ucunu uyarırlar. Artık bu aşamada mekanik enerji sinir lifi uyaranına dönüşmüştür.

Şekil 1. İşitmenin fizyolojisi

Akustik stimülasyon olduğunda kokleada mikrofonik potansiyeller meydana gelir. Bu potansiyeller elektiriksel olarak ses uyarısının dalga formunu yeniden oluşturmaktadırlar. Bu potansiyeller koklear mikrofonik potansiyeller (CM), sumasyon potansiyelleri (SP), işitme siniri aksiyon potansiyelleridir (AP).

CM- Bu potansiyeller tüy hücreleri uyarıldıkları zaman ortaya çıkarlar. Eğer tüy hücreleri hasara uğrar ise koleanın o bölgesinde CM yoktur.

SP- Mikrofoniklerin özel bir çeşitidir. Çok şiddetli uyaranlarla oluşurlar ve muhtemelen iç tüylü hücrelerden kaynaklanırlar.

AP- Tüm koklear sinirdeki sinirsel deşarjların sinirsel toplamıdır. Her bir işitme siniri lifi en düşük eşik için optimum uyarı frekansına sahiptir. Daha açık ve basit ifade edersek, eşik değerde her lif belli frekanslar için uyarılıyor. Uyarılma oranı eşiğin yaklaşık 25 dB üzerinde maksimuma çıkar. Yüksek frekanslara karşılık gelen lifler sinir gövdesinin dış tarafına yerleşmişlerdir, bu durum kokleanın bazal kıvrımlardan kaynaklandıkları yerle ilgilidir.

Sinir liflerinin % 95’i iç tüy hücrelerini, % 5’i dış tüy hücrelerini inerve ederler.
İşitme sinirinin bipolar nöronları modiolustaki Rozenthal kanalındadır. Bunların dentritleri Corti organına gelirler. Aksonlarıda beyin sapına giden sinir gövdesini oluştururlar. Koklear nukleuslar beyin sapındaki nukleuslar içinde sadece ipsilaterel yönde alan tek nukleustur. Afferent lifler beyin sapına gelince iki dal halinde dorsal ve ventral koklear nukleusa giderler. Buradan çıkan lifler superior olivier nukleusa, oradan inferior kollikulusa, oradan medial genikulat cisme ve oradan da temporal lob korteksindeki transvers temporal girusa gelirler.(Şekil 2). Heschl Girusu da denilen bu bölge Brodmanın sınıflama sisteminde 41 ve 42. alanlara uymaktadır. 41. alan primer işitme korteksidir, 42. alan ise onun yakınında ve onunla bağlantılı bir alandır.

Şekil 2. Santral İşitme Yolları

İşte ses bu santral yolları izleyerek kortekse ulaşır ve algılanır (Şekil 3).

Şekil 3. İşitme Korteksi